12 diciembre 2011 — La mayoría de los estudiosos de la biología creen que las radiaciones adaptativas y el darwinismo van de la mano, y que los mecanismos de la mutación genética y de la selección natural explican todos los datos observados. Sin embargo, en la mayoría de los casos esta explicación se da simplemente por supuesta, pero no tiene el respaldo de la evidencia. Se da por supuesta debido al dominio del neodarwinismo en la biología evolutiva y debido a que los estudiantes se sienten sumamente impresionados con las «montañas de pruebas» que se pretenden como respaldo del consenso. Felizmente, hay algunos biólogos dispuestos a salir del paradigma, y uno de ellos es Austin Hughes, de la Universidad de Carolina del Sur. Para preparar el terreno para su iconoclasta análisis, escribe:
«Designaré este mecanismo como el mecanismo neodarwinista; y, siguiendo el uso general, me referiré a un alelo que haya quedado fijado por este proceso como uno que ha quedado fijado por la selección darwinista positiva. Con frecuencia, el mecanismo neodarwinista se da por supuesto por parte de los biólogos como la única fuente de caracteres adaptativos de los organismos, hasta el punto que los términos «evolución adaptativa» y «selección positiva (darwiniana)» se consideran como sinónimos en la literatura.»
Los cíclidos son un ejemplo de libro de texto de especiación rápida — ¡pero no de evolución darwinista! (Para más sobre esto, pulsar aquí. Fuente de la imagen aquí)
También, y a modo de preparación, hace referencia a la significativa base teórica y material para la evolución neutra (Kimura, 1976). Hay un fenómeno conocido como deriva genética que involucra mutaciones neutrales o cuasi neutrales. Hay mecanismos para fijar estos cambios genéticos —todos ellos invisibles para la selección natural. Estos se consideran como más importantes de lo que somos conscientes, lo que se hace patente por la persistente escasez de mutaciones ventajosas. Esto se reconoció en 1976, y la situación se mantiene así hasta el presente.
«En las décadas siguientes se ha llegado a disponer de una cantidad inmensa de datos de secuencia, incluyendo secuencias completas de genomas de muchos organismos, para ensayar la evidencia de selección positiva a nivel molecular. Sin embargo, la cantidad de casos bien establecidos no ha aumentado mucho en comparación con los que se conocían a mediados de los 1970s. Es cierto que se ha publicado en años recientes una gran cantidad de artículos que pretenden exponer pruebas de selección positiva basándose en diversos métodos estadísticos. Sin embargo, la inmensa mayoría de estos casos no se pueden considerar como bien fundamentados. [. . .] Además, en casi todos los supuestos casos de selección positiva identificados por análisis estadístico de solo datos de secuencias, no se ha abordado la base biológica de la supuesta selección e incluso los efectos fenotípicos, si es que hay alguno, de las sustituciones de nucleótidos supuestamente seleccionadas.»
Hughes ya ha observado antes las dificultades para identificar pruebas de selección positiva, pero parece haber abundantes pruebas de selección purificadora (la eliminación de las variantes deletéreas).
«El predominio de la selección purificadora fue predicho por Kimura y Ohta (1974), y el hecho de que su predicción se ha demostrado correcta es la piedra angular de muchos métodos rutinarios de la moderna bioinformática, en los que la conservación evolutiva de un elemento de secuencia (resultado de la selección purificadora) se toma como prueba de la importancia funcional de dicho elemento.»
Así, a la vista del parco soporte probatorio para el «mecanismo neodarwinista», Hughes dirige su atención al pensamiento de que los fenotipos adaptativos podrían surgir por rutas alternativas. Esto ha sido considerado por unos pocos otros autores, pero se trata de un campo ampliamente abierto. Por consiguiente, Hughes propone un mecanismo alternativo: el mecanismo de plasticidad - relajación - mutación (PRM). Razona él que el fundamento material para este concepto existe ya en la literatura biológica.
«Procedo a examinar algunas predicciones de esta teoría y hago un resumen de las pruebas relacionadas con estas predicciones. La presente hipótesis no niega que el mecanismo neodarwinista funciona en ciertos casos. Más bien, en base de lo que podemos aprender de los casos conocidos de selección positiva, concluyo que el fenómeno de la selección positiva puede tener una importancia relativamente menor en la evolución fenotípica. En lugar de ello, se propone que la plasticidad fenotípica y los cambios en la dirección y en la naturaleza de la selección purificadora, combinados con la fijación aleatoria de mutaciones neutras o cuasi neutras, son los factores principales en la evolución de fenotipos adaptativos.»
Mucha parte del artículo proporciona clarificación del mecanismo PRM y justifica la aseveración de que el concepto tiene un fundamento material en la literatura publicada. El escenario que está surgiendo es que los organismos poseen por lo general una capacidad para adaptarse a estímulos medioambientales en formas que cambian y fijan el fenotipo. Esta es una variabilidad que no depende de mutaciones para nueva información genética, aunque puede haber mutaciones involucradas en la fijación del fenotipo. La arquitectura genómica que soporta la adaptación está ya presente para una diversidad de direcciones. Puede haber influencias de mutaciones neutrales y de deriva genética, y pueden estar involucrados mecanismos epigenéticos. Después de repasar una diversidad de evidencias, Hughes concluye:
«El mecanismo PRM proporciona unificación a las ciencias biológicas al unir observaciones a nivel genómico (donde predominan la selección purificadora y la deriva genética) con las que se dan al nivel fenotípico (donde se conocen bien los caracteres adaptativos). Como hemos mencionado más arriba, algunos ejemplos conocidos son sugestivos de la acción del mecanismo PRM, pero no se sabe todavía cuánta extensión tiene este mecanismo. Sin embargo, estoy dispuesto a predecir que el mecanismo PRM resultará ser probablemente un mecanismo principal para el origen de adaptaciones evolutivas, y quizá más común que el mecanismo neodarwinista.»
Consideremos algunas de las aplicaciones del concepto PRM.
Primero, un comentario sobre la perspectiva general. Las radiaciones adaptativas en el registro fósil parecen haber sido rápidas, seguidas de estasis. Este patrón es muy diferente de la ilustración de ramificación que aparece en El Origen de las Especies.
«En algunos casos, el marco cronológico parece más bien corto para que pudiera darse un proceso darwiniano, y en otros casos los tamaños efectivos de la población de la especie son pequeños, lo que sugiere la improbabilidad de que se haya dado una extensa variación genética en la población antes de la selección. Sin embargo, ninguno de estos factores resulta problemático si estos casos de evolución aparentemente rápida representan en realidad casos de plasticidad fenotípica, quizá en algunos casos constituida en heredable por metilación del ADN de la línea germinal. Así, en lugar de una observación paradójica de evolución dawiniana a lo largo de un tiempo ecológico, podemos estar simplemente contemplando una evolución incipiente debida al mecanismo PRM, que se espera que opere a lo largo de un tiempo ecológico.»
Segundo, el caso específico de los peces cíclidos es interesante, porque estas radiaciones no gozan del lujo de un extenso tiempo.
«El mecanismo PRM proporciona una explicación sencilla de unas radiaciones relativamente recientes como la de los cíclidos de los Grandes Lagos del África Oriental. El más antiguo de estos lagos, el Lago Victoria, no tiene más allá de 200.000 años de antigüedad, y otros son todavía más recientes. La diversidad de especies en estos lagos es problemática para el neodarwinismo, pero tiene fácil explicación mediante el mecanismo PRM si antes de la divergencia de los ecotipos las especies ancestrales manifestaban una plasticidad del fenotipo similar a la descrita en los peces espinosos.»
Tercero, consideremos este ejemplo clásico de radiación adaptativa: los pinzones de las Galápagos.
«Quizá irónicamente, el mecanismo PRM puede asimismo explicar fácilmente la radiación de los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos. La historia natural de los pinzones de Darwin proporciona muchos ejemplos donde es verosímil que la plasticidad fenotípica precedió al cambio morfológico; un ejemplo digno de mención involucra la forma más afilada del pico de una población del pinzón terrestre Geospiza diffilis que se alimenta de la sangre de pájaros bobos».
Cuarto, la cuestión de la selección artificial es interesante, y no solo porque Darwin (y los modernos libros de texto) presentan la selección artificial como directamente relevante para la selección natural, mientras que Wallace creía que era irrelevante. No cabe duda de que la selección artificial lleva rápidamente a cambios fenotípicos, pero ya sabemos que por la mayor parte no involucra mutaciones.
«El mismo proceso [evolución incipiente mediante el mecanismo PRM] podría estar también involucrado en las rápidas respuestas a la selección artificial, por ejemplo en la domesticación acelerada.»
La trascendencia de esta investigación para el estudio de la variación biológica merece desde luego nuestra atención. No estamos aquí considerando una teoría que pretenda explicar el concepto de descendencia común a partir de una sola célula, sino que tiene el objetivo más modesto de explicar radiaciones adaptativas a partir de poblaciones ancestrales. Sin embargo, la crítica principal que se ha expresado es que la hipótesis PRM «no explica por qué el estado ancestral debiera ser fenotípicamente plástico, ni por qué esta plasticidad tenga que ser adaptativa en primer lugar». La crítica no es justa, porque la nueva teoría se propone para explicar observaciones de la variación biológica, no explicar el origen de todas las especies.
La perspectiva que proporciona Hughes está basada tanto en teoría como en datos empíricos, y resiste muy bien los ensayos. Este modelo de variación proporciona un conocimiento que difiere señaladamente del darwinismo y del neodarwinismo de la mayoría de los libros de texto. Es hora que los evolucionistas dejen de reivindicar todos los ejemplos de variación y de adaptación como evidencia de mecanismos darwinistas de evolución. Tales pretensiones son mala ciencia, y contribuyen a la perpetuación de un consenso por repetición, en lugar de ensayo y validación de una hipótesis. Hughes termina así:
«La hipótesis que aquí se propone tiene la ventaja de explicar los datos disponibles respecto de la evolución adaptativa a los niveles de genómica, ecología y paleontología, sin invocar ningunos mecanismos aparte de los fenómenos comúnmente observados de plasticidad de los fenotipos, de selección purificadora, de mutación y de deriva genética. Aunque pueda representar una nueva perspectiva para biólogos instruidos en el neodarwinismo, esta perspectiva de la vida, a su propia manera, no deja de tener “una cierta grandeza”.»
Evolution of adaptive phenotypic traits without positive Darwinian selection [La evolución de caracteres fenotípicos adaptativos sin selección positiva darwiniana]
A L Hughes
Heredity, publicación avanzada en línea 2 de noviembre de 2011 | doi: 10.1038/hdy.2011.97
Recientes evidencias sugieren que aparece con frecuencia el modelo simple no darwiniano (pero también no lamarckiano) para la evolución de rasgos fenotípicos adaptativos, que se designa aquí como el mecanismo de plasticidad-relajación-mutación (PRM). Este mecanismo involucra una plasticidad fenotípica ancestral seguida de especialización en un medio ambiente alternativo y por ello la expresión permanente de un fenotipo alternativo. Una vez tiene lugar esta especialización, la selección purificadora sobre la base molecular de otros fenotipos queda relajada. Finalmente, mutaciones que eliminan de forma permanente las rutas que llevan a fenotipos alternativos pueden quedar fijadas por deriva genética. Aunque la extensión del mecanismo PRM se desconoce por ahora, considero datos que indican su amplia manifestación, incluyendo el predominio de exaptaciones en evolución, evidencia de que la plasticidad fenotípica ha precedido a la adaptación en un número de taxones, y evidencia de que los rasgos adaptativos han resultado de una pérdida de rutas alternativas de desarrollo. El mecanismo PRM puede explicar fácilmente casos de radiación adaptativa explosiva, así como casos recientemente comunicados de aparente evolución adaptativa durante un tiempo ecológico.
Véase también:
- Wolf-Ekkehard Lönnig, Adaptación y especiación: un fenómeno no darwinista fruto de un diseño ingenioso SEDIN - Notas y Reseñas (12 diciembre 2011)
- Levi, P.J. No Positive Selection, No Darwin: A New Non-Darwinian Mechanism for the Origin of Adaptive Phenotypes, Evolution News & Views (14 noviembre 2011)
- Tyler, D. Rodents evolve - but does the evidence suggest phenotypic plasticity? ARN Literature Blog (18 noviembre 2011)
- Tyler, D. A call for an end to Pseudo-Darwinian hype, ARN Literature Blog (11 septiembre 2008)
Fuente: Access Research Network – Explosive adaptive radiations explained without Darwin 12/12/2011
Redacción: David Tyler © 2011 ARN - www.arn.org
Traducción y adaptación: Santiago Escuain — © SEDIN 2011 - www.sedin.org
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